Механизм аккомодации глаза объясняли еще в 1619 году Scheiner и позже в 1637 году Decartes. Среди многочисленных теорий и гипотез общепринятой считается теория H.Helmholtz (1896).
На основании результатов факометрии - то есть определения величины фигур Пуркинье-Сансона от передней и задней поверхности хрусталика, а также изменения во время аккомодации глубины передней камеры и формы цилиарной мышцы H.Helmholtz установил, что при раздражении глазодвигательного нерва происходит активное смещение фокальной плоскости глаза кзади. Сокращение цилиарной мышцы приводит к расслаблению цинновых связок. В силу эластичности хрусталика кривизна его передней поверхности при этом увеличивается (радиус кривизны при максимальной аккомодации 6 мм, при ее расслаблении - 10 мм). Радиус кривизны задней поверхности хрусталика меняется мало - 5.5 мм при напряжении аккомодации, 6 мм - при ее расслаблении. Передний полюс хрусталика перемещается кпереди на 0.4 мм и переднезадний размер его увеличивается с 3.6 до 4 мм.
Установка фокальной плоскости к дали является по H.Helmholtz пассивным процессом - при отсутствии возбуждения третьей пары черепно-мозговых нервов цилиарная мышца теряет тонус, полностью расслабляется, цинновы связки переходят в состояние натяжения, хрусталик уплощается, оптическая сила глаза становится равной статической рефракции. Фактически H.Helmholtz представлял процесс аккомодации как взаимодействие двух сил - пассивной эластической силы хрусталика и активной силы цилиарной мышцы, которые находятся в состоянии динамического равновесия.
Регуляция аккомодации обеспечивается аккомодационными ядрами в головном мозгу и собственными афферентными и эфферентными нервными путями.
Иннервация цилиарной мышцы происходит под действием вегетативной нервной системы - парасимпатического и симпатического нервов. Помимо этого в цилиарной мышце имеется большое число болевых рецепторов - первая ветвь тройничного нерва - что делает область цилиарной мышцы чувствительной к механическим, физическим и химическим раздражителям.
Усиление оптической силы глаза (положительная аккомодация) связано с возбуждением парасимпатических волокон глазодвигательного нерва, а уменьшение его оптической силы (отрицательная аккомодация) регулируется симпатической нервной системой.
С помощью современной ультразвуковой биомикроскопии аккомодационного аппарата глаза при различных тонических состояниях цилиарной мышцы в естественных условиях и при закапывании пилокарпина, цикломеда и адреналина В.В. Страхов (2005) выявил дополнительный механизм установки оптической системы глаза вдаль. При переходе из состояния покоя аккомодации к зрению вдаль возникает активированное симпатической нервной системой сокращение радиальных волокон мышцы Иванова, которое перемещает корону цилиарного тела, а вместе с ней и блок промежуточного крепления цинновых связок от экватора хрусталика и несколько вперед в направлении корня радужки и склеральной шпоры. Радиус кривизны передней поверхности хрусталика увеличивается в среднем на 1.1 мм, что приводит к ослаблению рефракции на 1.0 дптр. В.В.Страхов считает, что перевод установки оптики глаза с близких объектов вдаль происходит как одновременный процесс активной коронарной и классической пассивной аккомодации для дали. Это усиливает эффект уплощения передней поверхности хрусталика и увеличивает скорость его протекания.
Передняя порция волокон ресничного пояска (ППВ) мощная («силовая») порция волокон, с одной стороны вплетена сегментами в переднюю поверхность капсулы хрусталика, а с другой - в хороидею в районе зубчатой линии, причём более кнаружи, чем задняя порция.
Напрямую ППВ не прикреплена «силовым образом» к цилиарной мышце, а её волокна проходят насквозь от капсулы хрусталика к хороидее, располагаясь анатомически в углублениях между отростками цилиарной мышцы.
Функциональное назначение ППВ - обеспечить во всех фазах аккомодации необходимую степень растяжения капсулы хрусталика, а также обеспечить постоянное прижатие хрусталика к стекловидной камере для выполнения важнейшей физиологической функции - демпфирования его колебаний.
Во всех фазах аккомодации ППВ не расслабляется никогда и всегда имеет определённую степень натяжения, а ослабляется максимально только при взгляде полностью вблизь. ППВ является главной структурой ресничного пояска, обеспечивающей возможность округления капсулы хрусталика при взгляде вблизь.
Задняя порция волокон ресничного пояска (ЗПВ) - с одной стороны вплетена равномерно по окружности в заднюю поверхность капсулы хрусталика, а с другой - в хороидею в районе зубчатой линии, причём более кнутри, чем передняя порция.
Эта порция волокон как паутинка покрывает купол стекловидной камеры и также как ППВ «силовым образом» не прикреплена к цилиарной мышце: её волокна проходят насквозь от капсулы хрусталика к хороидее, располагаясь анатомически в углублениях между отростками цилиарной мышцы.
Функциональное назначение ЗПВ - обеспечить во всех фазах аккомодации определённую степень растяжения задней поверхности капсулы хрусталика, сохранить анатомическое положение капсулы хрусталика по центру оптической оси глаза, а также обеспечить постоянное прижатие («осаживание» кзади) передней гиалоидной мембраны стекловидной камеры для уменьшения степени выстояния ПГМ кпереди (решается анатомическая задача перемещения масс стекловидного тела так, чтобы при этом ППВ не «прорезала» купол стекловидной камеры).
Фактически ЗПВ изменяет давление стекловидного тела внутри стекловидной камеры в разных фазах аккомодации, помогая прохождению водянистой влаги из хрусталика внутрь стекловидной камеры и далее - из неё в супрахороидальное пространство: решается физиологическая задача питания структур стекловидной камеры и выведения отработанной водянистой влаги из капсулы хрусталика внутрь стекловидной камеры и из самой стекловидной камеры.
При взгляде полностью вблизь давление в стекловидной камере минимально, а при взгляде полностью вдаль давление в стекловидной камере максимально. ЗПВ обеспечивает повышение давления внутри стекловидной камеры при взгляде полностью вдаль, что позволяет с помощью ППВ быстро уплостить хрусталик, прижимая его к «более жёсткой поверхности» передней гиалоидной мембраны.
Цилиоэкваториальные или уздечковые волокна ЦЭВ и УВ - с одной стороны вплетены равномерно по экватору в капсулу хрусталика, а с другой - закреплены в углублениях между отростками цилиарной мышцы. УВ не связаны непосредственно с ППВ и ЗПВ и имеют анатомическую связь только с цилиарной мышцей в области углублений между её отростками.
Функциональное назначение УВ - обеспечить во всех фазах аккомодации, кроме взгляда полностью вблизь, определённую степень равномерного «схлопывания» капсулы хрусталика по экватору, чтобы анатомически удержать внутрихрусталиковые массы по центру оптической оси глаза при любом положении тела в т.ч. - при отсутствии гравитации в космосе. Также УВ удерживают хрусталик в близком к анатомическому положении при травматическом частичном вытекании стекловидного тела.
Уздечковые волокна во всех фазах аккомодации не расслабляются никогда и всегда имеют определённую степень натяжения, а ослабляются (по Гельмгольцу) максимально только при взгляде полностью вблизь.
Отводящие («натяжные») волокна - ОВ - считают вспомогательными волокнами, они короткие и тонкие, расположены в углублениях цилиарной мышцы и крепятся с одной стороны к порциям ППВ и ЗПВ, а с другой – непосредственно к цилиарной мышце, причём ОВ не играют роль «силовых» волокон, поскольку на порядок тоньше, чем волокна ППВ.
Функциональное назначение ОВ заключается в том, что они полезно «искривляют» ход ППВ и ЗПВ, оттягивая их порции кнаружи (как тетиву лука) и удерживая их в углублениях между отростками цилиарной мышцы. Такое действие ОВ позволяет предотвратить при взгляде вдаль прорезание волокнами ППВ и ЗПВ передней гиалоидной мембраны - этого своеобразного купола стекловидной камеры, а также действие ОВ позволяет отросткам цилиарной мышцы свободно изменять свои анатомические размеры и, главное, площадь поверхности отростков, от чего в первую очередь зависит интенсивность продукции водянистой влаги.
Фазы аккомодации
- Покой аккомодации
- Активная аккомодация для близи
- Взгляд полностью вблизь - соответствует конечной, предельной фазе аккомодации, когда тонус цилиарной мышцы, а также и степень жёсткости хороидеи на растяжение максимальны.
- Взгляд полностью вдаль - соответствует начальной фазе аккомодации, когда тонус цилиарной мышцы, а также и степень жёсткости хороидеи на растяжение минимальны. Предустановка аккомодации - среди множества промежуточных состояний «взгляд полностью вдаль» и «взгляд полностью вблизь» в период бодрствования безусловно и всегда найдётся состояние позиционной предустановки оптической системы эмметропического глаза на расстояние 0,6-1,3 метра, которая для глаз с иной рефракцией будет напрямую зависеть от вида и степени рефракции и полноты оптической коррекции глаза.
Аккомодационная система глаза в режиме предлагаемого нами состояния позиционной предустановки постоянно находится в «состоянии максимальной готовности» к любым переменам, но это физиологическое состояние естественно выбирается мозгом у человека так, чтобы:
- в первую очередь, иметь возможность максимально быстро перенастраивать систему зрительного обнаружения в период бодрствования;
- во вторую очередь, экономить энергию во время длительной постоянного напряжения цилиарной мышцы для работы частично или полностью вблизь.
В режиме позиционной предустановки общий тонус цилиарной мышцы и её энергопотребление больше, чем при взгляде полностью вдаль и меньше, чем при взгляде полностью вблизь. При разной индивидуальной рефракции глаза это состояние предустановки будет смещаться кпереди в большей или в меньшей степени: например, при развитии в любом глазу возрастной пресбиопии, тонус цилиарной мышцы и её энергопотребление постепенно будут повышаться, чтобы нивелировать приобретаемый из-за «уплощения» ещё прозрачного хрусталика сдвиг фокуса глаза за сетчатку. Это позволяет минимизировать время перенастройки оптической системы глаза и оптимизировать уровень его энергопотребления. Активное физиологическое состояние предустановка оптической системы глаза определяет степень работоспособности его аккомодационной системы в норме.
Обобщая, отметим, что главные «точки отсчёта» в бесконечном числе возможных фаз аккомодации, видимо, таковы:
- состояние активной предустановки аккомодационной системы глаза (когда энергопотребление не минимально, но оптимизировано для ускоренного ответа на появление стимула);
- состояние аккомодационной системы глаза «взгляд полностью вдаль» соответствует минимальным тонусу и энергопотреблению цилиарной мышцы, а состояние аккомодационной системы глаза «взгляд полностью вблизь» соответствует максимальному тонусу и энергопотреблению цилиарной мышцы;
- при состоянии аккомодационной системы глаза «взгляд полностью вдаль» ЦМ обязательно должна обладать некоторым начальным минимальным тонусом, обеспечивающим её начальную физиологическую подготовку к работе во всех диапазонах аккомодации.
Можно сформулировать следующий физиологический вывод: во время бодрствования, при активной работе системы аккомодации в целом, любой физиологической фазе соответствует оптимальный тонус аккомодации, т.е. такая энергосберегающая оптическая позиционная предустановка глаза, которая позволяет максимально возможно уменьшить время перенастройки механизма аккомодации и свести необходимое ему общее суммарное энергопотребление в период бодрствования к минимуму.
Исполнительные механизмы аккомодации
Способ, с помощью которого основной и дополнительные механизмы аккомодации обеспечивают качественный приём изображения, заключается в изменении расположения в глазу области фокуса и/или области сетчатки.
- Основной (экстракапсулярный) - механизм хрусталиковой аккомодации по Гельмгольцу: механизм изменения преломляющей силы хрусталика за счёт равномерной деформации его капсулы с помощью ослабления натяжения и относительного смещения различных порций волокон ресничного пояска цилиарной мышцей.
- Дополнительные: интраокулярные (внутриглазные) и экстраокулярные (наружные).
Интраокулярные (внутриглазные) механизмы дополнительной аккомодации состоят из экстракапсулярных и предположительно интракапсулярного механизмов:
Интракапсулярный дополнительный механизм аккомодации: возможный механизм изменения преломляющей способности капсулы, кортикальных слоёв и ядра хрусталика из-за их продольного и углового перемещения друг относительно друга при округлении поверхностей капсулы в момент частичной или полной аккомодации вблизь.
Экстракапсулярные дополнительные механизмы аккомодации:
- механизм изменения преломляющей силы хрусталика за счёт равномерной деформации его капсулы (основной механизм аккомодации в глазу человека по Гельмгольцу);
- механизм неравномерной деформации капсулы хрусталика (изменение хрусталикового астигматизма);
- механизм перемещения капсулы хрусталика вдоль передне-задней оси;
- механизм сужения зрачка;
- механизм стационарной установки сетчатки;
- механизм локального перемещения периферических сегментов сетчатки;
- механизм сочетанного изменения астигматизма хрусталика и роговицы - неравномерная аккомодация в разных меридианах;
- механизм изменения упругости структур хороидеи;
- механизм округления задней поверхности капсулы хрусталика из-за понижения давления в СК и перемещения кпереди стекловидного тела.
Экстраокулярные (наружные) механизмы дополнительной аккомодации состоят из склерального, роговичных и роговично-склерального механизмов:
Склеральный механизм дополнительной аккомодации - механизм изменения только ПЗО при сжатии склеры наружными мышцами глаза.
Роговичные механизмы дополнительной аккомодации:
- механизм сужения век для увеличения глубины резкости;
- механизм сочетанного изменения веками и цилиарной мышцей астигматизма роговицы.
Роговично - склеральный механизм дополнительной аккомодации - сочетанное изменение астигматизма роговицы и величины ПЗО при конвергенции-дивергенции.
