Развитие и строение хрусталика

• Форма и размер хрусталика
• Капсула хрусталика
• Процесс формирования хрусталиковых волокон
• Особенности мембран эпителиальных клеток
• Хрусталиковые волокна
• Аппарат ресничного пояска

На современном этапе известно, что хрусталик развивается из эктодермальной плакоды, которая формирует при инвагинации хрусталиковый пузырёк на 3-й неделе эмбриогенеза. По данным некоторых исследователей, плакода инвагинирует вследствие сокращения цитоплазматических нитей, которые имеют диаметр 3,5 - 4,5 нм и располагаются параллельно вершинам клеток.

На начальном этапе развития хрусталика отмечается утолщение эктодермы при контакте с глазным пузырьком - хрусталиковая плакода. На последующих стадиях развития (22-23-й день) клетки хрусталиковой плакоды инвагинируют кзади, образуя вогнутую ямку. Эта инвагинация продолжается и в дальнейшем, а указанная группа клеток, отшнуровываясь от поверхностной эктодермы, превращается в хрусталиковый пузырек. Нежная базальная мембрана, связанная первоначально с поверхностной эктодермой, в этот период покрывает хрусталиковый пузырек, в котором клетки вытянуты вовнутрь. Базальная мембрана, или капсула хрусталика, такая тонкая, что на ранних стадиях развития она не видна при световой микроскопии.

Сохранившаяся над хрусталиковым пузырьком эктодерма смыкается по мере погружения пузырька и в дальнейшем дифференцируется в передний эпителий роговой оболочки. После инвагинации хрусталиковый пузырек отделяется от эктодермы, погружаясь внутрь глазного бокала. После погружения формирующаяся линза приобретает округлую форму. Первоначально деление клеток наблюдается по всему хрусталиковому пузырьку, впоследствии митозы обнаруживаются только в его проксимальной стенке. В это время клетки внутренней стенки прекращают предмитотический синтез ДНК и, соответственно, не поглощают меченый тимидин.

На этой стадии развития выявляются и определенные различия в строении передней и задней стенок хрусталикового пузырька. Передняя стенка остается однослойной и состоящей из кубовидных клеток. Клетки задней стенки постепенно удлиняются и формируют лентовидные волокна. Просвет пузырька уменьшается в объеме и принимает серповидную форму в результате роста волокон. Этот просвет вскоре облитерируется благодаря волокнам, а солидный хрусталик полностью формируется к концу 4-й недели эмбрионального развития.

Капсула хрусталика является истинной базальной мембраной и образуется в результате деятельности эпителиальных клеток. Возникает она на 5-й неделе эмбрионального развития.

В конце 6-й недели клетки задней поверхности пузырька начинают удлиняться, превращаясь в первичные волокна. Основания этих волокон прилежат к задней половине капсулы, образованной по наружной поверхности хрусталикового пузырька его клетками, а вершины быстро достигают эпителиальных клеток передней половины пузырька и к 6,5 неделям вся его полость заполнена ими. Эти волокна представляют собой удлиненные дифференцированные клетки, ядра которых постепенно резорбируются, митохондрии постепенно исчезают. Образуется капсулозрачковая мембрана.

Швы хрусталика начинают формироваться на 2-м месяце эмбрионального развития непосредственно в период образования первичного ядра хрусталика. Во время возникновения первичного ядра хрусталика хрусталиковые волокна распространяются от переднего к заднему полюсу, что и является причиной его сферичности. Дальнейший рост проявляется в неравномерном удлинении хрусталиковых волокон, так что они соединяются у переднего и заднего полюсов с образованием стыка в виде Y-образного шва.

Первоначально существуют два подобных шва - передний и задний. Основная роль швов заключается в том, что именно они позволяют линейно соединяться стыкам волокон. Это предопределяет эллипсоидную форму хрусталика. На поздних стадиях беременности и при рождении рост швов неравномерный. Вместо простого Y-образного шва наблюдается образование сложной дендритической картины.

К 9-й неделе формируется зачаток эмбрионального ядра хрусталика. Уплотнение первичных волокон приводит к уменьшению обьема вещества хрусталика и, как правило, к ослаблению натяжения его капсулы, что компенсируется образованием новых волокон, носящих название вторичных. Тем самым, уже в начале эмбрионального развития хрусталика, в действие приводится механизм его физиологической регенерации, функционирующий затем на протяжении всей жизни. Формирование вторичных волокон начинается на 9- 10-й неделе эмбрионального развития и затем продолжается с постепенно затухающей интенсивностью в течение постнатального онтогенеза, практически прекращаясь только в глубокой старости.

Принято считать, что источником образования этих волокон служат клетки эпителия передней капсулы. В эмбриональном и постэмбриональном периодах развития эти кубические клетки размножаются под всей передней капсулой, но наиболее интенсивно - вблизи экватора. Клетки, расположенные в области экватора хрусталика, перестают размножаться и начинают дифференцироваться, смещаясь своими основаниями по задней капсуле в направлении к заднему полюсу. Одновременно они удлиняются таким образом, что основания формирующихся вторичных клеток - волокон - оказываются у задней капсулы, а верхушки - под ее эпителием у передней. Концы волокон растут по направлению к наружному и внутреннему полюсам хрусталика. Волокна некоторое время сохраняют ядра, расположенные в их средней части, чуть ближе к вершине, и, налагаясь концентрическими слоями на подлежащие им первичные волокна, отодвигают последние внутрь хрусталика. Новые слои дифференцирующихся волокон оттесняют от капсулы ранее образовавшиеся, вследствие чего основания и вершины последних "отрываются " от сумки, формируя в конце 10-й недели соответственно задний и передний хрусталиковые швы, или звезды. Первой появляется задняя звезда хрусталика, а спустя 2 недели - передняя. Эти звезды состоят из цементирующего вещества, находящегося между волокнами хрусталика и располагаются не поверхностно, а проникают до ядра, которым и отделяются друг от друга. Сначала швы имеют по 3-4 плеча, а затем их количество увеличивается. Ядра первичных и вторичных волокон, оказавшихся в глубине хрусталика, постепенно утрачивают ДНК и дегенерируют. Сложившаяся таким образом структура хрусталика не претерпевает принципиальных изменений до конца внутриутробного развития, но вторичное волокнообразование приводит к возрастанию его размеров и массы параллельно росту глазного яблока, увеличивающемуся в этот период в 11-12 раз.

После окончательного формирования эмбрионального ядра дальнейшее образование новых волокон происходит только в экваториальной области. Новые волокна располагаются концентрически вокруг старых волокон вдоль экватора. Именно в этой области видны многочисленные митозы. Рост волокон в области экватора продолжается на протяжении всей жизни человека. При этом хрусталик постоянно увеличивается в размере и массе. Скорость роста с возрастом заметно снижается.

Увеличение массы хрусталика и глаза в целом в пренатальном периоде происходит таким образом, что их доля по отношению к массе плода уменьшается. Так, масса хрусталика на 10-й неделе развития составляет 0,02% массы тела, при рождении - 0,04%, а у взрослого человека - только 0,0006%. Следует отметить, что в эмбриональном периоде вокруг хрусталиковой сумки образуется из окружающей мезенхимы сосудистая оболочка, выполняющая по отношению к нему трофическую функцию. Она получает кровоснабжение через артерию стекловидного тела, а также от веточек зрачковой мембраны и наиболее развита от 2-го до 6-го месяца эмбриогенеза. К моменту рождения она редуцируется. Лишь у 23,3% новорожденных продолжается рассасывание ее остатков.

При сохранности этих временных структур могут быть нарушены зрительные функции, которые требуют хирургической коррекции. Существует мнение, что некоторые виды патологии глаза и хрусталика, в частности, могут быть связаны с включением эмбриональных механизмов развития при эндогенном повреждении их структур.

По мере дифференциации хрусталиковых волокон и смещения их к центральным участкам хрусталика клетки теряют свои ядра, внутрицитоплазматические органоиды, а затем и цитоплазматическую мембрану.
Прогрессивное увеличение количества хрусталиковых волокон в области экватора приводит к появлению зон, характеризующих различные периоды развития хрусталика. Это разделение на зоны является следствием наличия оптических различий между старой, более склеротической зоной центра хрусталика, и новой, более прозрачной зоной. У взрослых обнаруживаются следующие зоны:

• эмбриональное ядро - прозрачные первичные хрусталиковые волокна, сформированные между 1-м и 3-м месяцами эмбрионального развития;
• фетальное ядро - вторичные волокна, формирующиеся на 3-8-м месяцах эмбрионального развития;
• инфантильное ядро - формируется во время последних недель эмбрионального развития до препубертатного периода;
• ядро взрослых - формируется после окончания препубертатного периода;
• кора - поверхностные волокна, лежащие под эпителием - спереди и под капсулой - сзади.

Форма и размер хрусталика

Хрусталик представляет собой прозрачное, двояковыпуклое в виде диска полутвердое образование, расположенное между радужкой и стекловидным телом.

• Хрусталик уникален тем, что он является единственным "органом" тела человека и большинства животных, состоящим из одного типа клеток на всех стадиях эмбрионального развития и постнатальной жизни вплоть до смерти.
• Существенным отличием его является отсутствие в нем кровеносных сосудов и нервов.
• Уникален он и по особенностям метаболизма (преобладает анаэробное окисление),
• химическому составу (наличие специфических белков кристаллинов),
• отсутствию толерантности организма к его белкам.

Большинство этих особенностей связано с характером его эмбрионального развития.

Передняя и задняя поверхности хрусталика соединяются в так называемой экваториальной области. Экватор хрусталика открывается в заднюю камеру глаза и при помощи ресничного пояска (цинновых связок) присоединен к ресничному эпителию. Благодаря расслаблению ресничного пояска при сокращении ресничной мышцы и происходит деформация хрусталика. При этом выполняется основная его функция - изменение рефракции, позволяющее на сетчатке получить четкое изображение независимо от расстояния до предмета. Для выполнения этой роли хрусталик должен быть прозрачным и эластичным, каковым он и является.

Хрусталик растет непрерывно на протяжении всей жизни человека, утолщаясь примерно на 29 мкм в год. Начиная с 6-7-й недели внутриутробной жизни (18 мм эмбриона) он увеличивается в передне-заднем размере в результате роста первичных хрусталиковых волокон. На стадии развития, когда длина эмбриона достигает 18-26 мм, хрусталик имеет приблизительно сферическую форму. С появлением вторичных волокон (размер эмбриона - 26 мм) хрусталик уплощается и его диаметр увеличивается.

Аппарат ресничного пояска, появляющийся при длине эмбриона 65 мм, не влияет на увеличение диаметра хрусталика. В последующем хрусталик быстро увеличивается в массе и объеме. При рождении он имеет почти сферическую форму.

В первые два десятилетия жизни увеличение толщины хрусталика прекращается, но продолжает увеличиваться его диаметр. Фактором, способствующим увеличению диаметра, является уплотнение ядра. Натяжение ресничного пояска обусловливает изменение формы хрусталика.
Измеренный по экватору диаметр хрусталика взрослого человека равен 9-10 мм. В центре толщина его на момент рождения приблизительно равна 3,5-4 мм, в 40 лет - 4 мм, а к старческому возрасту медленно увеличивается до 4,75-5 мм. Толщина хрусталика зависит от состояния аккомодационной способности глаза.

В отличие от толщины экваториальный диаметр хрусталика с возрастом человека изменяется в меньшей степени. При рождении он равен 6,5 мм, а на 2-ом десятилетии жизни - 9-10 мм, в последующем остается без изменений.

Передняя поверхность хрусталика менее выпуклая, чем задняя. Она представляет собой часть сферы с радиусом кривизны, равным в среднем 10 мм (8-14 мм). Передняя поверхность граничит с передней камерой глаза посредством зрачка, а по периферии - с задней поверхностью радужки. Зрачковый край радужки опирается на переднюю поверхность хрусталика. Боковая поверхность хрусталика обращена в сторону задней камеры глаза и посредством ресничного пояска присоединяется к отросткам ресничного тела.

Центр передней поверхности хрусталика называют передним полюсом. Располагается он примерно на расстоянии 3 мм позади задней поверхности роговой оболочки.

Задняя поверхность хрусталика имеет большую кривизну - радиус кривизны равен 6 мм (4,5-7,5 мм). Её обычно рассматривают в комплексе со стекловидной мембраной передней поверхности стекловидного тела. Тем не менее между этими структурами существует щелеподобное пространство, заполненное жидкостью. Это пространство позади хрусталика было описано ещё Е. Бергером в 1882 г. Его можно наблюдать при передней биомикроскопии.

Экватор хрусталика лежит в пределах ресничных отростков на расстоянии 0,5 мм от них. Экваториальная поверхность неровная. Она имеет многочисленные складки, образование которых связано с тем, что к этой области прикрепляется ресничный поясок. Складки исчезают при аккомодации, то есть в условиях прекращения натяжения связки.

Рефракционный индекс хрусталика равен 1,39, то есть несколько больший, чем рефракционный индекс передней камеры. Именно по этой причине, несмотря на меньший радиус кривизны, оптическая сила хрусталика меньше, чем роговой оболочки. Вклад хрусталика в рефракционную систему глаза равен приблизительно 15 из 40 диоптрий. Аккомодационная сила, равная 15-16 диоптриям при рождении, уменьшается наполовину к 25 годам, а в возрасте 50 лет равна лишь 2 диоптриям.

При биомикроскопическом исследовании хрусталика с расширенным зрачком можно обнаружить особенности его структурной организации. Во-первых, видна его многослойность. Различаются следующие слои, считая спереди к центру:

• капсула;
• подкапсулярная светлая зона (кортикальная зона);
• светлая узкая зона неоднородного рассеивания;
• полупрозрачная зона коры.

Перечисленные зоны и составляют поверхностную кору хрусталика. Существуют и две более глубоко расположенные зоны коры. Их называют еще перинуклеарными. Эти зоны характеризуются наличием аутофлюоресценции зеленым цветом при освещении хрусталика синим светом.

Ядро рассматривают как пренатальную часть хрусталика. Оно также обладает слоистостью. В центре располагается ясная зона, называемая зародышевым (эмбриональным) ядром. При исследовании хрусталика с помощью щелевой лампы также можно обнаружить швы хрусталика. Зеркальная микроскопия при большой кратности увеличения позволяет увидеть эпителиальные клетки и волокна хрусталика.

Капсула хрусталика

Хрусталик со всех сторон покрыт капсулой. Капсула - это не что иное, как базальная мембрана эпителиальных клеток. Она является самой толстой базальной мембраной тела человека. Спереди капсула толще (до 15,5 мкм), чем сзади. Более выражено утолщение по периферии передней капсулы, поскольку в этом месте прикрепляется основная масса ресничного пояска. С возрастом толщина капсулы увеличивается, особенно спереди. Это связано с тем, что эпителий, являющийся источником базальной мембраны, расположен спереди и участвует в ремодуляции капсулы, отмечаемой по мере роста хрусталика.

Капсула является довольно мощным барьером на пути бактерий и воспалительных клеток, но свободно проходима для молекул, размер которых соизмерим с размером гемоглобина. Хотя капсула не содержит эластических волокон, она исключительно эластична и постоянно находится под действием внешних сил, то есть в растянутом состоянии. По этой причине рассечение или разрыв капсулы сопровождается скручиванием. Свойство эластичности используется при проведении экстракапсулярной экстракции катаракты. Благодаря сокращению капсулы выводится содержимое хрусталика. Это же свойство используется также при YAG- капсулотомии.

В световом микроскопе капсула выглядит прозрачной, гомогенной. В поляризованном свете выявляется ее пластинчатая волокнистая структура. При этом волокнистость располагается параллельно поверхности хрусталика. Капсула также положительно окрашивается при проведении ШИК-реакции, что свидетельствует о наличии в ее составе большого количества протеогликанов.

Ультраструктурно капсула имеет относительно аморфное строение. Незначительная пластинчатость намечается благодаря рассеиванию электронов нитевидными элементами, складывающимися в пластины.
Выявляется около 40 пластин, толщина каждой из которых равна приблизительно 40 нм. При большем увеличении микроскопа выявляются нежные фибриллы диаметром 2,5 нм. Пластины расположены строго параллельно поверхности капсулы.

В постнатальный период отмечается некоторое утолщение задней капсулы, что свидетельствует о возможности секреции базального материала задними кортикальными волокнами.
R. F. Fisher (1969) установил, что 90 % утраты эластичности хрусталика наступает в результате изменения эластичности капсулы. Это предположение подвергнуто сомнению R. A. Weale (1982).

В экваториальной зоне передней капсулы хрусталика с возрастом появляются электронноплотные включения, состоящие из коллагеновых волокон диаметром 15 нм и с периодом поперечной исчерченности, равной 50-60 нм. Предполагается, что они образуются в результате синтетической деятельности эпителиальных клеток. С возрастом появляются и волокна коллагена, периодичность исчерченности которых равна 110 нм.

Места прикрепления ресничного пояска к капсуле названы пластинами Бергера. Другое их название - перикапсулярная мембрана. Это поверхностно расположенный слой капсулы толщиной от 0,6 до 0,9 мкм. Он менее плотный и содержит больше гликозамингликанов, чем остальная часть капсулы. В перикапсулярной мембране обнаруживается фибронектин, витреонектин и другие матричные белки, которые играют определенную роль в прикреплении пояска к капсуле. Волокна этого фиброгранулярного слоя имеют толщину только 1-3 нм, в то время как толщина фибрилл ресничного пояска составляет 10 нм.

Подобно другим базальным мембранам капсула хрусталика богата коллагеном IV типа. Она также содержит I, III и V типы коллагена. Кроме того, в ней обнаруживается и множество других внеклеточных матричных компонентов - ламилин, фибронектин, гепаран сульфат и энтактин.

Проницаемость капсулы хрусталика человека изучалась многими исследователями. Капсула свободно пропускает воду, ионы и другие молекулы небольшого размера. Она является барьером на пути белковых молекул, имеющих размер альбумина (Mr 70 kDa; диаметр молекулы 74 А) и гемоглобина (Mr 66.7 kDa; радиус молекулы 64 А). Различий в пропускной способности капсулы в норме и при катаракте обнаружено не было.

Эпителий хрусталика состоит из одного слоя клеток, лежащих под передней капсулой хрусталика и распространяющихся на экватор. Клетки на поперечных срезах кубовидной формы, а в плоскостных препаратах - полигональной. Количество их приближается к 500 000 в зрелом возрасте. Плотность эпителиоцитов в центральной зоне равна 5009 клеток в 1 мм2 у мужчин и 5781 - у женщин. Плотность увеличивается к периферии хрусталика С возрастом человека плотность клеток снижается.

Аэробное окисление (цикл Кребса) за нимает лишь 3% объема метаболизма всего хрусталика. Причем этот тип дыхания наблюдается только в эпителиальных клетках и наружных хрусталиков волокнах. Тем не менее этот путь окисления обеспечивает до 20 % потребности хрусталика в энергии. Эта энергия используется для обеспечения активных транспортных и синтетических процессов, необходимых для роста хрусталика, синтеза мембран, кристаллинов, белков цитоскелета и нуклеопротеидов.

Функционирует и пентозофосфатный шунт, участвующий в синтезе нуклеопротеидов. Эпителий и поверхностные волокна коры хрусталика участвуют в выведении из него натрия, благодаря деятельности Na+-, К+- насоса. При этом используется энергия АТФ-азы. В задней части хрусталика ионы натрия распространяются пассивно во влагу задней камеры,

В зависимости от особенностей строения и функции выделяют несколько зон эпителиальной выстилки.

• Центральная зона состоит из относительно постоянного количества клеток, которое медленно уменьшается с возрастом. Они полигональной формы. Ширина клеток - 11-17 мкм, а высота - 5-8 мкм. Своей апикальной поверхностью они прилежат к наиболее поверхностно расположенным хрусталиковым волокнам. Ядра смещены к апикальной поверхности клеток, большого размера и имеют многочисленные ядерные поры. В них, как правило, два ядрышка. Цитоплазма содержит умеренное количество рибосом, полисом, гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум, маленькие митохондрии. Выражен пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи). Обнаруживаются также лизосомы, плотные тела и частицы гликогена. Видны цилиндрической формы микротрубочки диаметром 24 нм, микрофиламенты промежуточного типа (10 нм), филаменты альфа-актинина.
  В цитоплазме эпителиоцитов выявлены так называемые матричные белки - актин, винметин, спектрин, альфа-актинин и миозин. Эти белки обеспечивают жесткость цитоплазмы клетки. В эпителии присутствует также альфа-кристаллин. Бета- и гамма-кристаллины отсутствуют. К капсуле хрусталика клетки присоединяются при помощи полудесмосом. В центрально расположенной зоне редко встречаются митозы. При различных патологических состояниях, в первую очередь после травмы, они более многочисленны. 
  
  
• Промежуточная зона находится ближе к периферии хрусталика. Клетки этой зоны цилиндрические с центрально расположенным ядром. Базальная мембрана имеет складчатый вид.
  
  
• Герминативная зона прилежит к преэкваториальной зоне. Она отличается выраженной пролиферативной активностью клеток (66 митозов на 100 000 клеток). Клетки этой зоны по мере деления мигрируют кзади и в последующем превращаются в хрусталиковые волокна. Некоторые из них смещаются и кпереди, в промежуточную зону. Цитоплазма эпителиоцитов содержит малочисленные органоиды. Имеются короткие профили шероховатого эндоплазматического ретикулума, рибосомы, маленькие митохондрии и пластинчастый комплекс. Количество органоидов увеличивается в экваториальной области по мере повышения уровня структурных элементов цитоскелета, актина, винметина, белка микротрубочек, сперктрина, альфа-актинина и миозина. Можно различить целые актиновые сетеподобные структуры, особенно в апикальной и в базальной частях клеток.

Процесс формирования хрусталиковых волокон

После конечного разделения клетки одна или обе дочерние клетки смещаются в смежную переходную зону, в которой они организованы в меридионально ориентированные ряды. В последующем эти клетки дифференцируются во вторичные волокна хрусталика, разворачиваясь на 180° и удлиняясь кпереди и кзади. Новые волокна хрусталика сохраняют полярность таким образом, что задняя (базальная) часть волокна имеет контакт с капсулой (базальной пластинкой), в то время как передняя (апикальная) - отделена от этого эпителием. Эти переходные (транзиторные) формы клеток богаты рибосомами (полисомами), содержат большое количество мультивезикулярных тел. Многочисленны и микротрубочки. По мере дальнейшей дифференциации клетки принимают пирамидальную форму с многочисленными "бугорками", направленными в сторону капсулы.

Предмитотическому состоянию эпителиальных клеток предшествует синтез ДНК в то время как дифференциация клеток в хрусталиковые волокна сопровождается усилением синтеза РНК, поскольку в этой стадии отмечается синтез структурных и мембранных специфических белков. В процессе терминальной дифференциации хрусталиковых волокон ядра пикнотизируются, а затем исчезают. Исчезают и органоиды. Было выявлено, что потеря ядер митохондрий наступает внезапно и в одном поколении клеток. Интенсивность митотических делений уменьшается с возрастом. У молодых крыс в сутки формируется приблизительно пять новых волокон, в то время как у старых - одно.

Ядрышки дифференцирующихся клеток увеличиваются, а цитоплазма становится более базофильной в связи с возрастанием количества рибосом, что объясняется усилением синтеза мембранных компонентов, белков цитоскелета и кристаллинов хрусталика.

Герминативная зона в отличие от центральной защищена радужкой от неблагоприятного воздействия световой энергии, особенно ультрафиолетовой (300-400 нм).

Особенности мембран эпителиальных клеток

За исключением базальной мембраны эпителиальных клеток, которая связывает клетку с капсулой хрусталика, цитоплазматические мембраны соседних эпителиальных клеток формируют определенный комплекс межклеточных связен. Если боковые поверхности клеток слегка волнистые, то апикальные зоны мембран образуют "пальцевые вдавления", погружающиеся в надлежащие хрусталиковые волокна. Базальная часть клеток присоединена к передней капсуле при помощи полудесмосом, а боковые поверхности клеток соединяются десмосомами. 

На боковых поверхностях мембран смежных клеток обнаружены щелевые контакты, через которые могут проникать небольшие молекулы. Плотные контакты между эпителиальными клетками хотя и обнаруживаются, но редко. Структурная организация мембран хрусталиковых волокон и характер межклеточных контактов свидетельствуют о возможном наличии на поверхности клеток рецепторов, контролирующих процессы эндоцитоза.

Эндоцитоз, в свою очередь, играет важную роль в перемещении метаболитов между этими клетками. Предполагается существование рецепторов к инсулину, гормону роста и бета-адренергическим антагонистам. На апикальной поверхности эпителиальных клеток выявлены ортогональные частицы, встроенные в мембрану и имеющие диаметр 6-7 нм. Предполагают, что эти образования обеспечивают перемещение между клетками питательных веществ и метаболитов.

Хрусталиковые волокна

Переход от эпителиальных клеток герминативной зоны к хрусталиковому волокну сопровождается исчезновением "пальцевых вдавлений" между клетками и началом удлинения базальной и апикальной частей клетки. По мере постепенного накопления хрусталиковых волокон формируется ядро хрусталика. Это смещение клеток приводит к образованию S- или С-подобной дуги, направленной вперед и состоящей из цепи ядер клеток.

Глубже расположенные волокна хрусталика имеют толщину 150 мкм. Когда они теряют ядра, ядерная дуга исчезает. В области экватора ширина зоны ядерных клеток составляет порядка 300-500 мкм.
Хрусталиковые волокна имеют веретенообразную или ремнеподобную форму, располагаясь по дуге в виде концентрических слоев. На поперечном разрезе в области экватора они гексагональной формы. По мере погружения к центру хрусталика постепенно нарушается их однообразие по размеру и форме. В области экватора у взрослого ширина хрусталикового волокна колеблется от 10 до 12 мкм, а толщина - от 1,5 до 2 мкм.

В задних частях хрусталика волокна более тонкие, что объясняется асимметричной формой хрусталика и большей толщиной передней коры. Концы волокон встречаются в определенном месте и формируют швы.

Швы хрусталика

В фетальном ядре имеется передний вертикально расположенный Y-образный и задний инвертированный Y-образный швы. После рождения к имеющимся швам добавляется множество ответвлений. В результате этого швы приобретают звездоподобный вид. Основное значение швов заключается в том, что, благодаря такой сложной системе контакта между клетками, сохраняется форма хрусталика на протяжении жизни.

Особенности мембран хрусталиковых волокон

Контакты типа "пуговица-петля". Мембраны соседствующих хрусталиковых волокон соединены при помощи разнообразных специализированных образований, изменяющих свое строение по мере смещения волокна с поверхности вглубь хрусталика. В поверхностных 8-10 передних слоях коры волокна соединяются при помощи образований типа "пуговица-петля" ("шар и гнездо"), распределенных равномерно по длине волокна. Подобного типа контакты существуют только между клетками одного слоя, то есть клетками одного поколения, и отсутствуют между клетками разных поколений. Это обеспечивает возможность передвижения волокон относительно друг друга в процессе их роста.

В более глубоко расположенных волокнах контакт типа "пуговица-петля" обнаруживается несколько реже и распределяется вдоль волокна неравномерно и непроизвольно. Видны они и между клетками разных поколений.

В самых глубоких слоях коры и ядра кроме указанных контактов появляются сложные интердигитации в виде гребней, впадин и борозд. Обнаружены также и десмосомы, но только между дифференцирующимися, а не зрелыми хрусталиковыми волокнами.

Предполагают, что контакты между хрусталиковыми волокнами необходимы для поддержания жесткости структуры на протяжении всей жизни, что способствует сохранению прозрачности хрусталика.

Еще один тип межклеточных контактов обнаружен в хрусталике человека. Это щелевой контакт. Предполагают, что такие контакты выполняют две роли.

• Во-первых, поскольку они соединяют хрусталиковые волокна на большом протяжении, сохраняется архитектоника ткани, тем самым обеспечивается прозрачность хрусталика.
• Во-вторых, именно благодаря наличию этих контактов происходит распространение питательных веществ между хрусталиковыми волокнами. Это особенно важно для нормального функционирования структур на фоне пониженной метаболической активности клеток (недостаточное количество органоидов).

Выявлено два типа щелевых контактов - кристаллические (с высоким омическим сопротивлением) и некристаллические (с низким). В некоторых тканях (печень) указанные типы щелевидных контактов могут преобразовываться один в другой при изменении ионного состава окружающей среды. В волокне хрусталика они не способны к подобному преобразованию.

• Первый тип щелевых контактов найден в местах прилегания волокон к эпителиальным клеткам, а второй - только между волокнами
• Второй тип щелевых контактов (низко-омные) имеют внутримембранные частицы не позволяющие соседним мембранам сближаться более чем на 2 нм. Благодаря этому в глубоких слоях хрусталика уровни ионов и молекул невысокие. Последние достаточно легко распространяются между хрусталиковыми волокнами и их концентрация довольно быстро нормализуется. 

Имеются и видовые различия в количестве щелевых контактов. Так, в хрусталике они занимают такую площадь от поверхности волокна: у человека - 5 %, у лягушки - 15 %, у крысы - 30 %, а у цыпленка - 60 %. Щелевых контактов нет в области швов.

Высокая рефракционная способность хрусталика достигается высокой концентрацией белковых филаментов, а прозрачность обеспечивается их строгой организацией, однородностью структуры волокон в пределах каждого поколения и небольшим объемом межклеточного пространства (менее 1% объема хрусталика). Способствует прозрачности и небольшое количество внутрицитоплазматических органоидов, а также отсутствие в хрусталиковых волокнах ядер. Все перечисленные факторы сводят к минимуму рассеивание света между волокнами.

Есть и другие факторы, влияющие на рефракционную способность. Одним из них является повышение концентрации белка по мере приближения к ядру хрусталика. Именно благодаря этому отсутствует хроматическая аберрация. Не меньшее значение в структурной целостности и прозрачности хрусталика имеет и регуляция ионного содержания и степени гидратации волокон.

При рождении хрусталик прозрачен. С возрастом по мере его роста ядро приобретает желтоватый оттенок, что, вероятно, связано с влиянием на него ультрафиолетового излучения (длина волны 315-400 нм). При этом в коре появляются флюоресцирующие пигменты. Предполагают, что эти пигменты экранируют сетчатку от разрушительного действия коротковолновой световой энергии. Пигменты накапливаются в ядре с возрастом, а у некоторых лиц участвуют в образовании пигментной катаракты. В старческом возрасте и, особенно, при ядерной катаракте в ядре хрусталика увеличивается количество нерастворимых белков, которые представляют собой кристаллины со "сшитыми молекулами".

Метаболическая активность в центральных участках хрусталика незначительна. Отсутствует метаболизм белков. Именно поэтому они относятся к долгоживущим белкам и легко подвергаются повреждению окислителями, которые приводят к конформации белковой молекулы и образуют сульфгидрильные группы. Развитие катаракты характеризуется увеличением зон рассеивания света. Это может быть вызвано нарушением регулярности расположения хрусталиковых волокон, изменением структуры мембран и рассеиванием, связанным с преобразованием белковых молекул. Отек хрусталиковых волокон и их разрушение приводят к нарушению водно-солевого обмена.

Аппарат ресничного пояска

Зонулярный аппарат хрусталика состоит из волокон, распространяющихся от ресничного тела к экватору хрусталика. Они достаточно жестко фиксируют хрусталик в определенном положении и позволяют ресничной мышце выполнять свою основную функцию, а именно путем сокращений приводить к деформации хрусталика. При этом, естественно, изменяется его рефракционная способность. Ресничный поясок образует кольцо, имеющее вид треугольника на меридиональном срезе. Основание этого треугольника вогнуто и противостоит экватору хрусталика, верхушка направляется к отросткам ресничного тела, его плоской части и зубчатой линии.

Волокна аппарата ресничного пояска состоят из гликопротеида неколлагенового происхождения, связанного при помощи О- и N-связей с олигосахаридами. Наличие этих связей объясняет их положительное гистохимическое окрашивание при проведении ШИК-реакции.

Волокна аппарата ресничного пояска имеют трубчатое строение и напоминают эластические волокна как химическим составом, так и отношением к протеолитическим ферментам (устойчивость к коллагеназе и трипсину). Эту особенность использовали при интракапсулярной экстракции катаракты, применяя альфа-хемотрипсин, лизирующий аппарат ресничного пояска, но не действующий на капсулу хрусталика.
Недавно установлено, что фибриллы аппарата ресничного пояска богаты цистеином и аналогичны микрофибриллярному компоненту эластической ткани. Эти волокна называются фибриллином и окрашиваются соответствующими моноклональными антителами. В других тканях фибриллин является матрицей для образования эластических волокон. Фибриллин в отличие от окситалана (микрофибриллярный компонент эластической ткани) никогда не превращается в эластические волокна.

Ген, контролирующий синтез фибриллина, располагается в хромосоме 15q21.1. Синдром Марфана, при котором выявляются дислокация хрусталика и различные заболевания сердечно-сосудистой системы, связан с мутаций гена, контролирующего синтез фибриллина.

Как указано выше, ресничный поясок состоит из волокон диаметром 10 нм (от 8 до 12 нм), имеющих строение трубочки на поперечном срезе. В тех случаях, когда филаменты складываются в пучок, появляется периодичность в 40-55 мкм. Между волокнами обнаруживается мелкозернистый и волокнистый материал.
Аппарат ресничного пояска исходит из наружного слоя капсулы хрусталика в экваториальной области. Причем спереди связки прикрепляются к капсуле на протяжении 2,5 мм, а сзади - на протяжении 1 мм. При этом фибриллы, исходящие из переднего отдела экваториальной поверхности хрусталика, направляются кзади и прикрепляются к ресничным отросткам (передние связки), а фибриллы, отходящие от задней поверхности капсулы, направляются к плоской части ресничного тела и зубчатой линии (задние связки).

Экваториальные связки распространяются от ресничных отростков непосредственно к экватору. Выделяют и гиалоидные связки, которые распространяются от плоской части ресничного тела к краю хрусталика в месте его прилегания к стекловидному телу. Здесь они вплетаются в "гиалоидокапсулярные связки" (соответствующие аннулярным волокнам связки Вегенера).

В связи с тем, что связки от хрусталика направляются в различные отделы ресничного тела, между ними образуются потенциальные пространства. Это каналы Hanover (между условно передними и задними выделенными связками) и канал Петита (между задними связками и передней поверхностью стекловидного тела). Использование сканирующей электронной микроскопии способствовало большему пониманию особенностей строения связок и прикрепления их к хрусталику.

Подавляющее большинство волокон исходит из плоской части ресничного тела кпереди на расстоянии 1,5 мм от зубчатой линии. Здесь они переплетаются с внутренней пограничной мембраной эпителиальных клеток или с волокнами переднего отдела стекловидного тела. Большинство волокон складывается в пучки, состоящие из 2-5 фибрилл. Некоторые фибриллы иногда проникают между эпителиальными клетками. Фибриллы обнаруживаются и между пигментированными эпителиальными клетками ресничного эпителия и вплетаются в их базальную мембрану и мембрану Бруха.

Передние связки распространяются пока не достигнут заднего края отростчатой части. Здесь они образуют зонулярное сплетение, которое находится между ресничными отростками, и прикрепляются к их боковым стенкам. Фибриллы зонулярного сплетения плотно присоединяются в основании ресничных гребешков, стабилизируя всю систему связок. Несколько кпереди отростчатой части ресничного тела зонулярное сплетение разделяется на три пучка волокон, направляющихся к передней, экваториальной и задней капсуле хрусталика.

Характер преэкваториального, экваториального и заэкваториального прикрепления ресничного пояска разный.

• Преэкваториальные связки относительно плотные. Они все прикрепляются на одном и том же расстоянии от экватора (1,5 мм) в виде двойного ряда связок шириной 5-10 мкм. Связки при прикреплении суживаются и расплющиваются в плоскости капсулы хрусталика, формируя при этом ресничные пластинки. Передние связки в месте прикрепления отдают в капсулу тонкие фибриллы (от 0,07 до 0,5 мкм) на глубину 0,6-1,6 мкм. Ресничная пластинка утолщается от 1 до 1,7 мкм. Указывается на то, что число передних связок уменьшается с возрастом. При этом вставки передних связок смещаются к центру капсулы.
• Экваториальных волокон меньше. Они так же, как передние и задние, щеткоподобно расщепляются при прикреплении к капсуле. Фибриллы обычно шириной от 10 до 15 мкм, но могут достигать и 60 мкм. Задние волокна прикрепляются двумя или тремя слоями в зоне шириной от 0,4 до 0,5 мм. Спереди они прикрепляются к заднему краю экватора хрусталика, сзади простираются приблизительно до 1,25 мм от края экватора. Волокна ресничного пояска погружаются в капсулу хрусталика примерно на 2 мкм.
• Постэкваториальные волокна, на первый взгляд, кажутся менее развитыми, чем передние. Это мнение ошибочно, поскольку они прикрепляются к капсуле на разных уровнях, включая вплетение в волокна передней поверхности стекловидного тела. Стекловидные связки являются отдельным слоем волокон, которые соединяют передний отдел стекловидного тела с плоской и отростчатой частями ресничного тела.

Streeten предполагает, что слизеподобный характер ресничного пояска является барьером на пути распространения веществ между задней камерой глаза и стекловидным телом.

Возрастные изменения ресничного пояска

В эмбриональный период его волокна более нежные и в меньшей степени соединены между собой. Они также содержат больше протеогликанов. В пожилом возрасте количество волокон уменьшается, особенно меридиональных, и они легче разрываются. В первые два десятилетия жизни вставки ресничного пояска в капсуле хрусталика довольно узкие. Со временем они расширяются и подвигаются к центру капсулы хрусталика. При этом свободная от связок поверхность передней капсулы хрусталика уменьшается с 8 мм в возрасте 20 лет до 6,5 мм на 8-м десятилетии жизни. Иногда она сокращается до 5,5 мм, что существенно усложняет проведение капсулотомии при экстракапсулярной экстракции катаракты.

При интракапсулярной экстракции катаракты большая часть связочного комплекса отрывается от капсулы. Сохраняются лишь кончики передних зонулярных вставок и некоторое количество меридиональных волокон. Ресничный поясок ослаблен при псевдоэксфолиации капсулы хрусталика, что может явиться причиной разрыва ее во время удаления катаракты.