Состоящая из аксонов нервных клеток латерального коленчатого тела (подкорковых зрительных центров) зрительная лучистость проводит зрительные импульсы, идущие от гомолатеральных половин сетчаток обоих глаз к проекционной зоне зрительного анализатора, расположенной в коре затылочной доли большого мозга, главным образом на медиальной ее поверхности, в области шпорной борозды (поле 17, по архитектонической карте Бродманна).
При этом представительство желтого пятна сетчатки и его центральной ямки (место поступления импульсов, проходящих ранее по папилломакулярному пучку) расположено в задней части этого поля (в районе полюса затылочной доли); спереди к ней примыкает проекция парамакулярной зоны гомолатеральных половин сетчаток, а затем и их участков, расположенных на периферии. Обращает на себя внимание, что проекция пятна сетчатки и его центральной ямки занимает в первичной зрительной коре непропорционально большую площадь, переходя при этом на конвекситальную поверхность затылочного полюса.
Подсчитано, что область проекции на зрительную кору центральной ямки сетчатки в 35 раз превышает размеры зоны проекции такого же по площади участка сетчатки, находящегося на некотором расстоянии от нее. Можно отметить также, что верхние части гомолатеральных половин сетчаток (верхние квадранты) проецируются на верхнюю губу шпорной борозды, входящую в состав клина (cuneus), а нижние - на нижнюю губу той же борозды, относящуюся к язычной извилине (gyrus linqualis). Четкий ретинотопический порядок архитектоники коркового поля 17 является поводом к тому, что его иногда называют «корковой сетчаткой».
Понятие зрительная кора включает
- первичную зрительную кору (также называемую стриарной корой или зрительной зоной V1. Она эквивалентна полю Бродмана 17, или BA17.
- экстрастриарную зрительную кору (вторичные зрительные области) - зоны V2, V3, V4, и V5. Она включает поля Бродмана 18 и 19. Вторичные зрительные области, называемые также зрительными ассоциативными зонами, лежат латерально, впереди, выше и ниже по отношению к первичной зрительной коре. Кроме того, большая часть этих областей накладывается на латеральные поверхности затылочной и теменной коры в виде складок, направленных наружу. В эти области проводятся вторичные зрительные сигналы для анализа их значения. Например, со всех сторон вокруг первичной зрительной коры находится поле Бродмана 18, куда направляются практически все сигналы от первичной зрительной коры. Поле Бродмана 18 называют зрительной областью II, или просто V2. Другие, более отдаленные вторичные зрительные области имеют специфические обозначения V3, V4 и т.д. (более дюжины областей). Значение всех этих областей заключается в постепенном выявлении и анализе различных аспектов зрительного образа.
Зрительная кора присутствует в каждом из полушарий головного мозга. Области зрительной коры левого полушария получают сигналы от правой половины зрительного поля, правого полушария - от левой половины.
Корковое поле 17 (по Бродманну) именуется также первичной зрительной корой или стриарной корой (area striata), что обусловлено особенностями строения ("полосатостью") этого коркового поля. Если кора большинства территорий больших полушарий состоит из шести слоев, то в стриарной коре IV слой ее разделен на три подслоя полосками Дженнари, состоящими из проникающих сюда миелиновых волокон зрительной лучистости. Некоторые морфологи считают возможным подобное разделение и других ее слоев.
Можно предполагать, что такая особенность строения стриарной коры является отражением особой сложности ее функций. В первичной зрительной коре начинается расшифровка поступающей сюда из сетчаток зрительной информации. Есть мнение, что центральная ямка пятна (желтого пятна) сетчатки каждого глаза в первичной зрительной коре имеет двустороннее корковое представительство.
Нервные клетки, расположенные в поле 17, имеют связи с нейронами соседних корковых полей (18 и 19, по Бродманну), осуществляющими дальнейший анализ и синтез поступающих в первичную зрительную кору элементарных зрительных сигналов. Физиологи называют эти корковые поля престриарной или вторичной зрительной корой. Прилежащие к вторичной зрительной коре ассоциативные корковые территории височной и теменной долей также участвуют в переработке зрительной информации и в трансформации ее в зрительные образы.
Вторичная зрительная кора и прилежащие к ней ассоциативные корковые территории осуществляют восприятие видимого и сопоставление его с уже хранящейся в памяти ранее приобретенной информации. Это обеспечивает узнавание зрительных образов и их оценку, возможность формирования представлений, которые в свою очередь могут стимулировать создание плана ответных реакций и его реализацию в форме изменений направленности взора, мимических реакций, движений, действий, имеющих различный характер и степень сложности.
В настоящее время общепризнано также, что аксоны части нейронов зрительной коры подходят к корковым и подкорковым глазодвигательным центрам. При этом принято считать, что рефлекторные глазодвигательные корковые центры находятся и в глубоких слоях самой зрительной коры в затылочных долях мозга.
Корковые центры произвольных движений взора располагаются в заднелобной области (поле 8) обоих полушарий. Основными подкорковыми глазодвигательными центрами признают переднее двухолмие крыши среднего мозга (центр вертикального взора) и мостовой центр взора (центр горизонтального взора).
Таким образом, под влиянием получаемой зрительной корой информации, поступающей из сетчатки, возникает возможность как рефлекторного, так и произвольного контроля за состоянием взора. Изменение его направленности способствует последовательной фиксации взора на отдельных объектах, расположенных в окружающей среде, что обогащает информированность субъекта и способствует расширению объема получаемой зрительной информации.
Если, как принято считать, ганглиозных клеток в сетчатке каждого глаза приблизительно 1 млн, а в каждом латеральном коленчатом теле содержится до 1,5 млн нервных клеток, то в первичной зрительной коре одного большого полушария мозга их уже около 200 млн. Такое соотношение числа нейронов в подкорковом и корковом зрительных центрах создает возможность представления о выраженной дивергенции зрительных импульсов, достигающих первичной зрительной коры, и наличие в ней предпосылок к углубленному анализу этой информации. Дальнейшая дивергенция пути проведения зрительной информации может рассматриваться как аргумент в пользу возможного осуществления вторичной зрительной корой главным образом синтеза поступающих из первичной зрительной коры многообразных элементов различных зрительных ощущений.
Длительное время признавалось, что связи между отдельными участками зрительной коры и другими корковыми зонами осуществляются только за счет горизонтально расположенных транскортикальных волокон, однако на сегодня такая точка зрения признается упрощенной. Экспериментальные исследования Сперри и Майнера (1955) продемонстрировали, что горизонтально идущие корковые связи в большинстве случаев коротки и потому не могут обеспечить взаимодействие участков коры, находящихся на значительном отдалении друг от друга. Указанные экспериментаторы рассекали у кошек зрительную кору или вставляли в нее вертикально полоски слюды, что приводило к разделению зрительной коры на множество мелких островков, связанных между собой только через подкорковое белое вещество. Тем не менее, после этого экспериментальные животные, оправившись от операции, сохраняли способность видеть и осуществляли освоенные ими ранее зрительные дифференцировки.
Луке (Louchs R.B., 1949), Доти с соавт. (Doty R.W. et al., 1956) и др. исследователи показали, что связи между отдельными зонами зрительной коры и остальным мозгом обычно имеют форму петель, погружающихся в мозг на разную глубину. При этом отдельные колонки корковых нервных клеток могут реагировать на зрительные импульсы, возникающие при воздействии на сетчатку глаз различных по длине, интенсивности и направленности электромагнитных волн. Аналогичным образом объединяются в колонки корковые зрительные нейроны, связанные с определенными участками сетчатки правого или левого глаза, а также с периферическим глазодвигательным аппаратом. В настоящее время доказано и существование колонок глазодоминантности, а также ориентационных колонок (Хьюбел Д., 1990).
Д. Хьюбел и Т.Н. Визел (Hubel D. и WieselT.N., 1977, 1982), пользуясь микроэлектродной регистрацией биоэлектрических потенциалов нейронов, расположенных на разной глубине зрительной коры, выявили наличие между ними вертикальных возбудительных связей. При этом было установлено, что находящиеся рядом нейроны зрительной коры обычно имеют близкие по характеру функциональные свойства и объединяются в вертикальные колонки, или столбы. Указанными авторами было доказано, что нервные клетки в пределах узкой вертикальной колонки отвечают на раздражитель лишь определенной модальности, тогда как клетки соседних колонок могут автономно реагировать на зрительные сигналы той же или иной модальности. Это привело к суждению о том, что в зрительной системе группы нейронов коры реагируют главным образом на информацию, которая поступает к ним не по горизонтальным, а по вертикальным ассоциативным связям. В настоящее время доказано и существование колонок глазодоминантности, а также ориентационных колонок (Хьюбел Д., 1990).
Таким образом, зрительные импульсы, идущие от сетчатки, прежде всего, поступают в первичную зрительную кору, которая имеет не только горизонтальные, но и особенно важные вертикальные петлеобразные связи, как с вторичной зрительной корой, так и с подкорковыми центрами, влияющими на зрительные функции.
Д. Хьюбел (1990) выделял в первичной зрительной коре участки величиной приблизительно 2х2 мм. Такой участок коры, названный им модулем, обычно представляет собой группу из 500-1000 функциональных единиц. Каждый модуль имеет все механизмы, необходимые для полной обработки информации поступающей от корреспондирующего с ним участка сетчатки.
Оказалось, что если сопряженный с модулем участок сетчатки находился в области центральной ямки пятна, то такой ее участок, приходящийся на один корковый модуль (фрагмент первичной зрительной коры), как правило очень мал. Если же изучаемый фрагмент коры (модуль, имеющий аналогичную площадь), сопряжен с периферией сетчатки, то он воспринимает сигналы с участком сетчатки в несколько раз большего по площади. При этом было установлено, что модуль, на который проецируются структуры центральной ямки пятна сетчатки и модуль, сопряженный с ее периферией, нельзя признать однородными по своей структуре. Помимо разной остроты зрения по мере отдаления модуля от проекции центральной ямки сетчатки изменяются и другие параметры зрительного восприятия. Понижается, в частности, цветное и бинокулярное зрение. Вместе с тем периферические отделы сетчатки, в которых особенно значительно преобладание палочек над колбочками и сопряженные с ним корковые модули, более чувствительны к слабым источникам света и к находящимся в поле зрения перемещающимся предметам.
В процессе углубленного изучения коры больших полушарий было выявлено несколько уровней интеграции в ней зрительной информации. При этом признается особая значимость в осуществлении этого процесса ассоциативных корковых зон, в которых происходит синтез информации, добытой посредством не только зрения, но и других органов чувств. К тому же многочисленные связи коры со структурами лимбической системы во многом определяют влияние информации, поступающей с периферии через посредство анализаторов различных видов модальности, в частности, через зрительный анализатор, на состояние эмоциональной и вегетативной сфер.
- Если поле 17 (по Бродманну) обеспечивает возникновение элементарных ощущений (светоощущение, цветоощущение, элементы составляющие предмет, находящийся в обозреваемом пространстве),
- то от поля 18 зависят анализ и синтез этих ощущений и возможность расширения их количества и определенности путем рефлекторной стимуляции степени аккомодации хрусталиков и конвергенции глаз, а также изменения положения взора.
- При этом признается, что поле 19 вторичной зрительной коры уже создает возможности оптико-гностического, предметного и пространственного восприятия, способствует формированию представлений.
В процессе последующей интерпретации, возникающих в ассоциативных зонах коры уже более сложных зрительных представлений, происходит их сопоставление с имевшимися в прошлом и хранящимися в памяти зрительными впечатлениями, а также с информацией, параллельно получаемой с помощью других сенсорных систем.
Раздражение первичной зрительной коры (поле 17) обычно сопровождается появлением элементарных зрительных ощущений - фотопсий. Деструкция ее ведет к изменениям полей зрения (к вариантам неполной или полной гемианопсии, патологических скотом в гомолатеральных половинах полей зрения) и к снижению зрения, вплоть до слепоты.
Раздражение корковых полей 18 и 19, а также прилежащих к ним ассоциативных зон коры височной и теменной долей, сопровождается более сложными зрительными ощущениями по типу иллюзий или галлюцинаций, а разрушение их может обусловить нарушение ориентировки в пространстве и расстройство узнавания видимых предметов - зрительную агнозию.
Проявления зрительной агнозии особенно значительны при двустороннем нарушении функций 18, 19 корковых полей и прилежащих к ним ассоциативных корковых территорий, а также при поражении межполушарных комиссуральных связей. Больной в таких случаях может видеть и обходить препятствия, однако не узнает видимое, не имеет возможности адекватно оценить и понять окружающую обстановку. Разобраться в ней он пытается за счет сохраняющихся слуха, тактильной, температурной и других видов чувствительности.
Различают несколько видов зрительной агнозии
- агнозия на вещи - предметная,
- агнозия букв - особая форма алексии ("чистая" алексия, или алексия без афазии),
- агнозия на цвета, лица и пр.
Поражение правой затылочно-теменной области часто ведет к развитию зрительной дезориентации в пространстве, к полному игнорированию его левой половины.
В связи со сложностью строения коры больших полушарий и происходящих в ней физиологических процессов изучение ее функций сопряжено с особыми трудностями. Посвятивший свою жизнь преодолению этих трудностей, американский нейрофизиолог Д. Хьюбел в 1990 г. признавал, что, несмотря на некоторые успехи в изучении преобразований зрительной информации в первичной зрительной коре, "почти ничего не известно о том, что происходит на дальнейших этапах ее переработки".
Нейропсихологами при изучении освоения человеком зрительной информации был подтвержден соматотопический порядок распространения зрительных сигналов от сетчатки до первичной зрительной коры. При этом установлено, что частичное поражение зрительных путей или первичной зрительной коры приводит к выпадению строго определенных фрагментов полей зрения, что в некоторых случаях может иметь существенное значение в топической диагностике заболеваний и травматических поражений головного мозга.
Установлено также, что раздражение первичной зрительной коры сопровождается развитием фотопсий в виде мельканий светящихся точек или пятен в определенных участках полей зрения. При поражении участков вторичной зрительной коры или прилежащих к ним ее ассоциативных зон возникают расстройства восприятия зрительных образов, в частности микро- или макрофотопсия, возможны сложные зрительные галлюцинозы или галлюцинации, а также зрительные агнозии, которые проявляются расстройством узнавания отдельных зрительных образов, нарушением способности к синтезу и обобщению получаемой зрительной информации, что ведет к дезориентации в пространстве к неадекватности представлений и поведенческих реакций.
Установлено также, что поражения отдельных участков первичной зрительной коры одного полушария не имеет сколько-нибудь серьезного значения для осуществления высших психических процессов и приводит лишь к частичным нарушениям полей зрения, в частности к возникновению патологических скотом. Однако при нарушениях функций ассоциативных зон коры теменно-затылочной области или глубинных отделов субдоминантного (чаще правого) полушария у больного возможно возникновение игнорирования противоположной половины пространства и собственного тела, которое обычно расценивается как анозогнозия и аутотопагнозия - варианты пространственной зрительной агнозии.
Если патологическим процессом оказались поражены зрительные пути с обеих сторон выше подкорковых зрительных центров, возникает центральная слепота на оба глаза, при которой остаются сохранными зрачковые рефлексы. В случаях, когда в связи с нарушением гемодинамики в сосудах вертебрально-базилярного бассейна, что на практике встречается относительно редко, избирательно поражается первичная зрительная кора обоих полушарий возможно сохранение трубчатого зрения с обеих сторон в связи с тем, что участок коры затылочной доли, на который проецируется пятно (желтое пятно) сетчатки, имеет дополнительное кровоснабжение за счет задних ветвей средних мозговых артерий.
Зрительные пути
Зрительные зоны V1 (правая и левая) передают визуальную информацию по двум первичным зрительным путям — дорсальному и вентральному.
- Дорсальный путь начинается в первичной зрительной коре (зрительная зона V1), проходит через зрительную зону V2, затем направляясь к дорсомедиальной зрительной зоне (DM или V6), зрительной зоне MT (иначе называемой V5) и в заднюю часть теменной доли коры. Дорcальный путь (канал «где?» или «как?») ассоциирован с движением, представлением о локализации объекта, управлением движениями глаз (саккады), использованием визуальной информации для оценки досягаемости объектов и доставания видимых предметов руками).
- Вентральный путь также начинается в зоне V1 и проходит через V2, но затем направляется через зрительную зону V4 к вентральной (нижней) части височной доли коры. Вентральный путь (канал «что?») связан с процессом распознавания формы, представлением об объекте, а также с долговременной памятью.
Разветвление потока зрительной информации на дорсальный («где?») и вентральный («что?») пути — иначе говоря, на каналы «действия» и «распознавания» - впервые описали Лесли Анджерлейдер и Мортимер Мишкин, и до сих пор эта гипотеза вызывает споры среди физиологов и учёных, изучающих феномен зрения. Возможно, она чрезмерно упрощает реальные процессы в зрительной коре. Она основана на обнаружении того, что оптические обманы зрения, такие как иллюзия Эббингауза, могут искажать правильное восприятие, но в случаях, когда субъект отвечает на визуальный стимул действием, таким как схватывание увиденного предмета, изображение воспринимается без искажений. Однако имеется публикация 2005 г., утверждающая, что обе кортикальные системы обработки зрительной информации - и «канал действия», и «канал распознавания» - в равной степени подвержены обману иллюзий.
Нейроны зрительной коры генерируют потенциал действия, когда визуальные стимулы воздействуют на их рецептивные поля. Рецептивное поле определяется как область зрительного поля, стимуляция которой приводит к генерации потенциала действия. Но иногда нейрон может лучше отвечать на какую-то определённую совокупность зрительных стимулов, представляемых в пределах его рецептивного поля. Это свойство называется избирательностью нейронов. В более древних зрительных областях избирательность нейронов невысока. Так, нейрон зрительной зоны V1 может возбуждаться в ответ на любой вертикальный стимул в своём рецептивном поле. Нейронам интегративных зрительных областей свойственна сложная избирательность. Например, нейроны зрительной интегративной области верхней височной борозды (у обезьян) или вентральной поверхности веретеновидной извилины на границе между затылочной и височной долями (у человека) могут возбуждаться лишь при стимуляции рецептивного поля изображениями лиц.
Кровоснабжение зрительной коры осуществляется, в основном, шпорной ветвью (лат. ramus calcarinus) медиальной затылочной артерии — разветвления конечной (корковой) части (лат. pars corticalis) задней мозговой артерии (лат. arteria cerebri posterior). Шпорная ветвь залегает в шпорной борозде (лат. sulcus calcarinus, fissura calcarina) коры головного мозга.
