Ассоциация движений глаз

В норме движения глаз всегда одновременны и сочетаны. Для ассоциации движений глазных яблок необходима не только сохранность морфологии и функций ядерного аппарата черепных нервов, участвующих в обеспечении таких движений, корешков, стволов этих нервов и глазных мышц. Требуется также целостность ассоциативных связей между входящими в глазодвигательный аппарат клеточными группами (ядрами), адекватное взаимодействие их с вестибулярной системой. Для этого необходима сохранность функции медиальных продольных пучков и сопряженных с ними структур ретикулярной формации, подкорковых и корковых глазодвигательных центров.

Вестибулярная система, координируя работу глазодвигательного аппарата, активно участвует в обеспечении синхронизации взора, координируя его с положением в пространстве тела, главным образом головы. При поражении вестибулярного рецепторного аппарата, вестибулярных нервов и их ядер угнетаются вестибулярные рефлексы. Раздражение вестибулярных структур может обусловить избыточные непроизвольные движения глаз по типу нистагма, тонические мышечные реакции, координаторные расстройства, головокружение, вегетативные реакции.

Вестибулярная система

Строение внутреннего ухаПреддверье лабиринта (labyrinthine vestibule) - часть внутреннего уха - соединяет полукружные каналы и улитку. Три полукружных костных канала, относящихся к вестибулярной системе, расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и соединены между собой. Эти каналы, преддверье и соединяющий их улиточный проток расположены в пирамиде височной кости.

В них находится состоящий из мембранной ткани перепончатый лабиринт (labyrinthus membranaceus), включающий три мембранных полукружных протока (ductus semycirculares membranaceus), а также отолитов аппарат - эллиптический и сферический мешочки (sacculus et utriculus). Перепончатый лабиринт окружен перилимфой, являющейся ультрафильтратом цереброспинальной жидкости. Он заполнен эндолимфой, вероятно секретируемой клетками самого лабиринта.

Рецепторы вестибулярной системы располагаются в полукружных протоках и в отолитовом аппарате внутреннего уха. Все три полукружных протока заканчиваются ампулами, содержащими рецепторные волосковые клетки, составляющие ампулярные гребешки. Эти гребешки внедряются в студенистое вещество, образующее над ними купол. Рецепторные волосковые клетки гребешков чувствительны к перемещению эндолимфы в полукружных протоках каналов и реагируют на изменение скорости ее движения - ускорение и торможение. В связи с этим их называют кинетическими рецепторами.

Рецепторы отолитового аппарата сконцентрированы в участках, именуемых пятнами (maculae). В одном из мешочков такое пятно занимает горизонтальное, в другом - вертикальное положение. Рецепторные волосковые клетки каждого пятна внедрены в студенистую ткань, содержащую кристаллы карбоната натрия - отолиты, изменение положения которых и вызывает раздражение рецепторных клеток, при этом в них возникают нервные импульсы, сигнализирующие о положении головы в пространстве.

От периферического аппарата вестибулярной системы импульсы следуют по дендритам первых нейронов вестибулярных путей к вестибулярному уму (ganglion vestibularis, или узел Скарпе) - аналогу спинномозговых узлов, расположенному во внутреннем слуховом проходе. В нем располагаются тела первых нейронов пути вестибулярных импульсов. Отсюда вестибулярные импульсы следуют по аксонам тех же нервных клеток, составляющим вестибулярную порцию VIII черепного нерва (n. vestibulocochlearis). VIII нерв покидает височную кость через внутренний слуховой проход, пересекает боковую цистерну моста и проникает в ствол мозга в латеральной части борозды, отграничивающей базальные поверхности моста и продолговатого мозга.

Войдя в мозговой ствол, вестибулярная порция VIII нерва делится на восходящую и нисходящую части.

  • Восходящая часть заканчивается главным образом у клеток верхнего вестибулярного ядра Бехтерева (nucleus superior). Некоторые же восходящие волокна, минуя ядро Бехтерева, через нижнюю мозжечковую ножку попадают в червь мозжечка и заканчиваются в его ядрах.
  • Нисходящие волокна вестибулярной порции VIII завершаются в треугольном медиальном вестибулярном ядре Швальбе (nucleus mediais) и латеральном ядре Дейтерса (nucleus lateralis), a также в наиболее каудально расположенном ядре нисходящего корешка - нижнем ядре Роллера (nucleus inferior). 

В вестибулярных ядрах находятся тела вторых нейронов вестибулярного анализатора, аксоны которых далее следуют в различных направлениях, обеспечивая формирование многочисленных вестибулярных связей. Значительная часть аксонов нервных клеток верхнего, латерального, медиального и нижнего вестибулярных ядер принимают прямое или опосредованное участие в формировании вестибулярного продольного пучка. Они направляются вверх, частично переходят при этом на противоположную сторону и заканчиваются у клеток ядер III, IV и VI нервов, обеспечивающих иннервацию наружных глазных мышц обоих глаз.

Наличие вестибуло-окуломоторных связей создает возможность синхронизации напряжения поперечнополосатых глазных мышц-агонистов и при этом снижения напряжения мышц-антагонистов, что необходимо для сохранения содружественности движений глазных яблок и взора при изменениях положения тела. Аксоны вестибулярных клеток, принимающие нисходящее направление, участвуют в формировании вестибулоспинальных путей, которые в шейном отделе спинного мозга располагаются в медиальной части его передних канатиков и вступают здесь в синаптические связи с мотонейронами передних рогов. Все это ведет к тому, что вестибулярная система активно участвует в обеспечении координации между положением частей тела в пространстве и направленностью взора.

Медиальный продольный пучок

Развитие косоглазия и диплопии нередко бывает следствием дезорганизации координирующей функции медиального продольного пучка, играющего важную роль в обеспечении ассоциации движений глазных яблок.

Медиальный (или задний) продольный пучок (fasciculis longitudinalis medialis) - парное, сложное по составу и функции образование, расположенное в покрышке ствола мозга, вблизи от средней линии, под водопроводом мозга и дном ромбовидной ямки IV желудочка. Медиальный продольный пучок выполняет важную роль в обеспечении сочетанных движений глазных яблок (взора). Начинаясь, как принято считать, от заднего комиссурального ядра Даркшевича и промежуточного ядра Кохаля, расположенных вблизи границы между верхним отделом ствола и промежуточным мозгом, медиальный продольный пучок спускается в составе покрышки ствола до шейного отдела спинного мозга.

При этом часть волокон, идущих от ядра Даркшевича, вступает в медиальный продольный пучок той же стороны, а часть предварительно через заднюю спайку мозга переходит на другую сторону, после чего включается в медиальный продольный пучок противоположной стороны. Медиальные продольные пучки отсюда проходят через покрышку ствола мозга на всем ее протяжении, после чего проникают в передние канатики спинного мозга. В спинном мозге они заканчиваются у клеток его передних рогов, преимущественно на шейном уровне, а также в мотонейронах, расположенных в вентролатеральных отделах С2-C6 сегментов спинного мола и составляющих ядерный аппарат спинальной порции добавочных (XI) черепных нервов.

Медиальные продольные пучки особенно развиты на уровне среднего мозга и моста. Их можно рассматривать как совокупность нервных волокон, относящихся к различным системам, состоящим из нисходящих, восходящих и поперечных по своей направленности ассоциативных путей. Эти пути связывают между собой парные клеточные образования мозгового ствола, в частности ядра черепных первой (III, IV и VI), обеспечивающих движения глаз, вестибулярные ядра и прилежащие отделы ретикулярной формации, а также мотонейроны передних рогов шейного отдела спинного мозга и добавочных (XI) нервов.

В норме возбуждение любой из глазных мышц никогда не бывает изолированным. Сокращение одной мышцы глаза с целью изменения его положения всегда сопровождается реакцией и других мышц обоих глазных яблок, что и обеспечивает сочетанные движения обоих глаз. Так, при повороте взора влево за счет сокращения наружной прямой мышцы левого глаза, происходящего под влиянием левого отводящего нерва, влево же поворачивается и правый глаз. Это движение обеспечивает главным образом его внутренняя прямая мышца, иннервируемая правым глазодвигательным нервом, которая в данном случае проявляет себя как агонист наружной прямой мышцы противоположного глаза.

Одновременно и обязательно в соответствии с законом реципрокной иннервации Шеррингтона происходит расслабление мышц, которые являются антагонистами по отношению к сокращающимся мышцам.
Можно признать, что при любом изменении направления взора принимают то или иное участие практически все глазодвигательные мышцы. Такая синхронность движений глаз возможна благодаря входящим в состав медиального продольного пучка ассоциативным связям ядер черепных нервов, иннервирующих наружные глазные мышцы и, таким образом, принимающих то или иное участие в осуществлении движения взора. Ассоциативные движения глаз обеспечивают прямые и обратные связи между ядрами нервов, иннервирующих глазные мышцы, а также их двусторонние связи с вестибулярными ядрами, с ядрами прилежащих отделов ретикулярной формации и с другими нервными структурами, влияющими на состояние глазодвигательного аппарата.

Таким образом, медиальные продольные пучки составляют анатомическую основу сочетанных сокращений и расслаблений глазных мышц и обусловленных этим синхронных, одномоментных движений обоих глаз. В значительной степени благодаря медиальным продольным пучкам в норме движения глазных яблок всегда совершаются одновременно, сочетанно, содружественно. Любое изменение направления взора при слежении за перемещающимся объектом проявляется одновременными синхронными движениями глаз (феномен конъюгации глаз), что обеспечивает их фиксацию на определенном объекте, сопровождающуюся сочетанным отражением его в оптическом центре (в центральной ямке пятна) сетчаток обоих глаз.

Р. Бинг и Р. Брюкнер (1959) признавали, что в составе медиального продольного пучка важное место занимают аксоны вестибулярных ядер (главным образом верхнего ядра Бехтерева, медиального ядра Швальбе и латерального ядра Дейтерса), совершающие частичный перекрест и участвующие в формировании двусторонних связей, обеспечивающих лабиринтные рефлексы. Эти рефлексы играют ведущую роль в обеспечении определенной направленности взора и его фиксации на объекте при переменах положения тела, особенно при изменениях положения головы.

Движения головой ведет к тому, что в рецепторных структурах вестибулярного аппарата (в перепончатом лабиринте, в отолитовом аппарате) возникают импульсы, передающиеся в вестибулярные ядра. Синхронно с изменением тонуса мышц, направленным на удержание головы в приданном положении, через посредство медиального продольного пучка возникает реакция глазных мышц обеспечивающая слежение за интересующим объектом, при этом взор фиксируется на нем, а при перемене положения головы смешается в противоположном направлении. В случае же быстрого перемещения объекта фиксированный на нем взор периодически скачкообразно перемешается в противоположную сторону. После этого продолжается слежение глаз за объектом. Происходящие в таких случаях сочетанные движения глаз представляют собой проявления оптокинетического нистагма.

Предполагается наличие ассоциативных связей между структурами медиального продольного пучка и тройничного нерва, обеспечивающих проведение импульсов болевой, тактильной и проприоцептивной чувствительности от тканей глаза и его придатков, в частности от глазных мышц. Они принимают участие в формировании рефлекторных дуг корнеального и конъюнкивального рефлексов, а также оптокинетических рефлексов, в основе которых лежит осуществляемое через посредство волокон медиальных продольных пучков изменение позиции взора, фиксированного на движущемся объекте.

Примером оптокинетического рефлекса является так называемый железнодорожный нистагм, при котором у смотрящего в окно движущегося поезда пассажира взор какое-то время фиксируется на находящихся за окном объектах и следует за ними, постепенно смещаясь в сторону обратную относительно движения поезда, а при их исчезновении скачкообразно возвращается в исходную позицию.

Таким образом, в состав медиального пучка входят аксоны нервных клеток, составляющих ядра III, IV и VI черепных нервов, вестибулярной порции VIII черепного нерва, аксонов нервных клеток ядра Даркшевича и промежуточного ядра Кохаля. Кроме того, медиальный пучок имеет связи с ядрами холмиков четверохолмия, тройничного нерва и ретикулярной формации, а также с подкорковыми центрами взора, верхней оливой, мозжечком и базальными ганглиями.

Аксоны клеток ретикулярной формации ствола мозга, принимающие участие в формировании медиальных продольных пучков, имеют двусторонние связи с различными отделами центральной нервной системы. Таким образом, ретикулярная система влияет на функциональное состояние вестибуло-глазодвигательных связей и, участвуя в координации зрительных, вестибулярных и проприоцептивных импульсов, поддерживает ассоциированный характер активности глазодвигательного аппарата. Ест ь основания говорить о том, что поражение ретикулярной формации может обусловить различные нарушения функционального состояния глазодвигательного аппарата в виде появления глазной атаксии, патологического нистагма, трудностей в обеспечении фиксации взором перемещающегося объекта.
Ядра глазодвигательных нервов посредством вестибулярных структур и клеток ретикулярной формации сопряжены с мозжечком, который наряду с влиянием на состояние зрительной и проприоцептивной систем участвует в обеспечении эйметрии, корригируя активные движения путем погашения инерции, а также обеспечивая наиболее рациональную регуляцию тонуса реципрокных мыши.

Все мозговые структуры, направляющие нервные сигналы непосредственно или опосредованно в медиальный продольный пучок, прямо или опосредованно влияют на функции ядер III, IV и VI черепных нервов. Некоторые из этих структур, прежде всего вестибулярные ядра, ядра Даркшевича и Кахаля, ядра передних холмов четверохолмия, другие подкорковые глазодвигательные центры принято рассматривать как супрануклеарные. От импульсации, исходящей от них, зависит осуществление реакций взора, на которые могут влиять и другие супрануклеарные воздействия: оптические, вестибулярные, акустические, проприоцептивные, тактильные и болевые раздражители.

Таким образом, движения взора зависят от состояния многих нервных структур, прежде всего от тех из них, которые участвуют в формировании медиального продольного пучка. Ассоциация движений глаз возможна только при сохранности медиального продольного пучка и формирующих его образований нервной системы. Поражение медиального продольного пучка ведет к возникновению различных глазодвигательных нарушений, характер которых зависит от локализации и распространенности патологического процесса. Возможны различные формы расстройства сочетанных движений глаз (взора), патологические формы нистагма, офтальмопарез или офтальмоплегия.